Mobili versija | Apie | Visos naujienos | RSS | Kontaktai | Paslaugos
 
Jūs esate čia: Pradžia » Visos temos » Mokslas » Apie gamtą

7 mokslinės gyvybės atsiradimo teorijos ir 5 nemokslinės versijos

2015-07-07 (10) Rekomenduoja   (48) Perskaitymai (220)
    Share
Tai straipsnis iš rašinių ciklo. Peržiūrėti ciklo turinį

Gyvybė Žemėje pasirodė seniau nei prieš 3,5 milijardus metų – tikslesnę datą nustatyti sunku dar ir dėl to, kad nelengva nubrėžti ribą tarp „beveik gyvo“ ir „išties gyvo“. Tačiau galima užtikrintai pasakyti, kad šis stebuklingas momentas išsitęsė per daugelį milijonų metų. Ir vis vien tai buvo tikras stebuklas.

Prisijunk prie technologijos.lt komandos!

Laisvas grafikas, uždarbis, daug įdomių veiklų. Patirtis nebūtina, reikia tik entuziazmo.

Sudomino? Užpildyk šią anketą!

Norint tinkamai įvertinti šį stebuklą, reikia susipažinti su šiuolaikinėmis teorijomis, aprašančiomis įvairius gyvybės atsiradimo variantus ir etapus. Nuo kunkuliuojančio, tačiau negyvo nesudėtingų organinių junginių rinkinio iki protoorganizmų, pažinusių mirtį ir pradėjusių begalines biologinio kintamumo lenktynes. Galų gale, argi ne šie komponentai – kintamumas ir mirtis – sudaro visą gyvybės sumą?

Panspermija

Hipotezė apie gyvybės atnešimą į Žemę iš kitų kosminių kūnų turi daug autoritetingų šalininkų. Šios pozicijos laikėsi didysis vokiečių mokslininkas Svante Arrhenius, rusų mąstytojas Vladimiras Vernadskis ir britų fizikas lordas Kelvinas. Tačiau mokslas – faktų sritis ir atradus kosminį spinduliavimą ir pragaištingą jos poveikį viskam kas gyva, panspermija, atrodė, mirė.

Bet kuo labiau mokslininkai gilinosi į klausimą, tuo daugiau niuansų paaiškėja. Taigi dabar – taip pat ir atlikus daug eksperimentų kosminiuose aparatuose – kur kas rimčiau vertiname gyvų organizmų galimybes ištverti radiaciją ir šaltį, vandens nebuvimą ir kitas buvimo atvirame kosmose „grožybes“. Asteroiduose ir kometose, tolimose dujų ir dulkių sankaupose ir protoplanetiniuose debesyse nuolat randami įvairiausi organiniai junginiai. O štai pareiškimai apie įtartinai panašių į mikrobus pėdsakų aptikimą dar neįrodyti.

Nesunku pastebėti, kad visa panspermijos teorija, nežiūrint jos patrauklumo, tik perneša gyvybės atsiradimo klausimą į kitą vietą ir kitą laiką. Kaip bebūtų atsidūrę pirmieji organizmai Žemėje – atsitiktiniu asteroidu ar pagal gudrų nežemiškos civilizacijos ateivių planą, jie turėjo kažkur kažkaip atsirasti. Gal ne čia ir daug seniau – bet gyvybė turėjo rastis iš negyvos materijos. Klausimas „Kaip?“ tebelieka.

Pirmykštis buljonas

Šis išsireiškimas glaudžiai susijęs su jau spėjusiais tapti klasikiniais eksperimentais, kuriuos XX a. šeštajame dešimtmetyje atliko Stanley'is Milleris ir Haroldas Urey'us. Mokslininkai laboratorijoje sumodeliavo sąlygas, galėjusias egzistuoti jaunos Žemės paviršiuje, – metano, smalkių ir molekulinio vandenilio mišinys, daug elektros išlydžių, ultravioletinė šviesa, – ir netrukus daugiau nei 10 % anglies iš metano perėjo į vienokių ar kitokių organinių junginių sudėtį. Milerio–Urėjaus bandymuose buvo gauta >20 amino rūgščių, cukrūs, lipidai ir nukleininių rūgščių pirmtakai.

Dabartiniuose šių klasikinių bandymų variantuose naudojamos daug sudėtingesnės sąlygos, tiksliau atitinkančias buvusias ankstyvojoje Žemėje. Imituojamas ugnikalnių poveikis su jų išmetamu sieros vandeniliu ir sieros dvideginiu, azoto buvimas ir t. t. Taip mokslininkams pavyksta gauti daugybę kuo įvairiausios organikos – potencialios gyvybės potencialių statybos blokų. Pagrindine šių eksperimentų problema lieka racematas: optiškai aktyvių molekulių (tokios kaip aminorūgštys) izomerų mišinyje susidaro po lygiai, tuo tarpu žinomoje mums gyvybėje (su vienetinėmis ir keistomis išimtimis) yra tik L-izomerai.

 

Prie šios problemos dar grįšime. Čia verta pridurti, kad visai neseniai – 2015 metais – Kembridžo profesorius Johnas Sutherlandas su savo komanda pademonstravo galimybę sukurti visas bazines „gyvybės molekules“, – DNR, RNR ir baltymų komponentus iš neįmantraus pradinių komponentų rinkinio. Pagrindiniai šio mišinio herojai – vandenilio cianidas ir vandenilio sulfidas, neretai aptinkami kosmose. Tereikia pridėti kai kurias mineralinių medžiagų ir metalų, kurių Žemėje netrūksta, – fosfatų, vario ir geležies druskų. Mokslininkai sudarė detalią reakcijos schemą, pagal kurią galėjo susidaryti sodrus „pirmykštis buljonas“, kuriame atsirastų polimerai ir prasidėtų visavertė cheminė evoliucija.

Oparino medalis

Abiogeninio gyvybės atsiradimo iš „organinio buljono“ hipotezę, kurią patikrino Milerio ir Urėjaus eksperimentai, 1924 m. iškėlė sovietų biochemikas Aleksandras Oparinas. Ir nors lisenkoizmo klestėjimo „tamsiaisiais metais“ mokslininkas palaikė mokslinės genetikos priešininkų pusę, jo nuopelnai dideli. Akademiko vaidmens pripažinimui, jo vardu pavadintas pagrindinis apdovanojimas, teikiamas Tarptautinės gyvybės atsiradimo tyrimo mokslo bendrijos (ISSOL), – Oparino medalis. Premija teikiama kas šešerius metus, ir juo skirtingais metais buvo apdovanoti ir Stanley'is Milleris, ir didysis chromosomų tyrinėtojas, Nobelio premijos laureatas Jackas W. Szostakas. Pripažindama ir Haroldo Urey'aus milžinišką indėlį, tarp Oparino medalio įteikimų ISSOL (irgi kas šešerius metus) teikia Urey'aus medalį. Išėjo unikali, išties evoliucinė premija – su kintančiu pavadinimu.

Cheminė evoliucija

Teorija stengiasi aprašyti gan paprastų organinių junginių virtimą į pakankamai sudėtingas chemines sistemas, gyvybės pirmtakes, veikiant išorės faktoriams, selekcijos ir saviorganizacijos mechanizmams. Pagrindinė šio būdo koncepcija yra „vandens ir anglies šovinizmas“, laikanti šiuos du komponentus (vandenį ir anglį – red.) absoliučiai būtinais gyvybės atsiradimui ir vystymuisi Žemėje ar bet kur kitur už jos ribų. Pagrindine problema lieka sąlygos kuriomis „vandens ir anglies šovinizmas“ gali išsivystyti į gana įmantrius cheminius kompleksus, gebančius – visų pirma – replikuotis.

Pagal vieną hipotezę, pirminė molekulių organizacija galėjo vykti molingų mineralų mikroporose, atlikusių struktūrinį vaidmenį. Šią idėją prieš keletą metų iškėlė škotų chemikas Alexanderis Grahamas Cairns-Smith'as. Jų vidiniame paviršiuje, kaip ant matricos, galėjo nusėsti ir polimerizuotis sudėtingos biomolekulės: Izraelio mokslininkai parodė, kad tokiomis sąlygomis galima išauginti pakankamo ilgio baltymų grandines. Čia galėjo kauptis ir reikiami kiekiai metalų druskų, vaidinusių svarbų cheminių reakcijų katalizatorių vaidmenį. Molinės sienelės galėjo atlikti ląstelių membranų funkciją, atskirdamos „vidinę" erdvę, kur vyko vis sudėtingesnės cheminės reakcijos, nuo išorinio chaoso.

Polimerinių molekulių augimo „matricomis“ galėjo pasitarnauti kristalinių mineralų paviršiai: jų kristalinės gardelės erdvinė struktūra gali atlikti tik vieno tipo optinių izomerų – pavyzdžiui, L-aminorūgščių, – atranką ir taip išspręsi anksčiau minėtą problemą. Pirminiams „medžiagų mainams“ energiją galėjo tiekti neorganinės reakcijos – tokios, kaip mineralo pirito (FeS₂) redukcijos vandeniliu iki geležies sulfido (II)FeS ir vandenilio sulfido H₂S. Tokiu atveju sudėtingų biomolekulių atsiradimui nereikia nei žaibų, nei UV kaip Millerio – Urey'aus eksperimente. Vadinasi, galime atsikratyti kenksmingų jų poveikio aspektų

Šalin nuo Saulės
Jauna Žemė nebuvo apsaugota nuo kenksmingų – ir netgi mirtinai pavojingų – Saulės spinduliavimo komponentų. Net šiuolaikiniai, evoliucijos išbandyti organizmai nesugebėtų ištverti ano kieto UV spinduliavimo – dar turint omeny, kad pati Saulė buvo daug jaunesnė ir neteikė planetai pakankamai šilumos.
Iš čia kilo hipotezė, kad gyvybės kūrimosi stebuklo epochoje, visą Žemę galėjo dengti šimtų metrų storio ledas; ir tai į gera. Slėpdamasi po tokiu lediniu skydu, gyvybė galėjo jaustis saugi ir nuo ultravioletinių spindulių, ir nuo dažnų meteoritų smūgių, grasinusių pražudyti dar tik jos užuomazgas. Santykinai vėsi aplinka taip pat galėjo stabilizuoti pirmųjų makromolekulių struktūrą.

Juodieji rūkaliai

 

Iš tiesų, ultravioletinis spinduliavimas jaunoje Žemėje, kurios atmosferoje nebuvo deguonies ir tokio šaunaus dalykėlio, kaip ozono sluoksnis, turėjo pražūtingai veikti bet kokius gyvybės želmenis. Iš čia kilo spėjimas, kad trapieji gyvų organizmų protėviai buvo priversti egzistuoti, slėpdamiesi nuo nepertraukiamo viską sterilizuojančių jos spindulių. Pavyzdžiui, giliai po vandeniu – žinoma, ten, kur pakanka mineralinių medžiagų, maišymosi, šilumos ir energijos cheminėms reakcijoms. Ir tokios vietos atsirado.

ХХ a. antroje pusėje paaiškėjo, kad vandenynų dugnas niekaip negali būti viduramžiškų monstrų priebėga: čia sąlygos pernelyg sunkios, temperatūra žema, šviesos nėra, o retai pasitaikanti organika sugeba tik grimzti nuo paviršiaus. Faktiškai tai plačios pusdykumės – su keliomis įspūdingomis išimtimis: čia pat, giliai po vandeniu, netoli nuo geoterminių šaltinių žiočių, gyvybė klesti. Sulfidų kupinas juodas vanduo karštas, aktyviai maišosi ir jame daugybė mineralų.

Juodieji vandenyno rūkaliai – gan turtingos ir savarankiškos ekosistemos: jose besimaitinančios bakterijos naudoja jau aptartas geležies ir sieros reakcijas.

Jos yra klestinčios gyvybės formų, tarp kurių daugybė unikalių kirminų ir krevečių, pagrindas. Gali būti, jie buvo ir užgimstančios planetoje gyvybės pagrindas: bent jau teoriškai, tokiose sistemose yra viskas, kas būtina.

Nemoksliška – Savaiminis gimimas

Spontanišką išsivysčiusios gyvos materijos gimimą iš negyvos – kaip musių lervų atsiradimas pūvančioje mėsoje – galima sieti dar su Aristoteliu, kuris apibendrino daugelio pirmtakų mintis ir suformavo vieningą savaiminio gimimo doktriną. Kaip ir kiti Aristotelio filosofijos elementai, savaiminis gimimas buvo dominuojanti doktrina Viduramžių Europoje ir buvo palaikoma iki pat Louis Pasteuro eksperimentų, galutinai parodžiusių, kad netgi musių lervų atsiradimui reikalingi musės tėvai. Nereikėtų maišyti savaiminio gimimo su dabartinėmis abiogeninio gyvybės atsiradimo teorijomis: tai iš principo skirtingi dalykai.

RNR pasaulis

Pagal dialektinio materializmo principus, gyvybė – dviejų pradų „vienybė ir kova“: kintančios ir perduodamos paveldėjimo informacijos iš vienos pusė ir biocheminių struktūrinių funkcijų – iš kitos. Viena be kito būti negali, ir klausimas, nuo ko gyvybė prasidėjo, – nuo informacijos ir nukleininių rūgščių ar nuo funkcijų ir baltymų, – lieka vienu iš sudėtingiausių. O vienas iš žinomų šios paradoksalios užduoties sprendimų yra „RNR pasaulio“ hipotezė, iškelta dar XX a. septintojo dešimtmečio gale ir galutinai susiformavusi devintojo pabaigoje.

 

RNR – makromolekulės, informaciją saugančios ir perduodančios ne taip efektyviai, kaip DNR, o fermentų funkcijas atliekančios ne taip įspūdingai, kaip baltymai. Užtat RNR molekulė sugeba atlikti abi šias užduotis, ir iki šiol veikia kaip jungiamoji apsikeitimo informacija ląstelėje grandis, ir katalizuoja daug reakcijų. Baltymai be DNR informacijos replikuotis negali, o DNR negali to atlikti be baltymų sugebėjimų. RNR gi gali būti visiškai autonomiška: ji gali katalizuoti savo pačios „dauginimąsi“ – ir pradžiai to gana.

„RNR pasaulio“ hipotezės tyrimai parodė, kad šios makromolekulės geba ir chemiškai evoliucionuoti. Paimkime kad ir akivaizdų pavyzdį, pademonstruotą Kalifornijos biofizikų, vadovaujamų Lesley'io Orgelo: jei į save replikuoti gebančios RNR tirpalą pridedama etidiobromido (EtBr), nuodijančio šią sistemą ir blokuojančio RNR sintezę, palengva, keičiantis makromolekulių kartoms, mišinyje atsiranda RNR, atspari net labai didelėms toksino koncentracijoms.

Maždaug taip, evoliucionuodamos, pirmosios RNR molekulės galėjo rasti būdą sintetinti pirmuosius instrumentinius baltymus, o paskui – drauge su jais – „atrasti“ ir dvigubą DNR spiralę, idealų paveldimos informacijos nešėją.

nemoksliška – Dvasios, dievai, pirmapradžiai protėviai

Bet kokie kosmologiniai pasaulio atsiradimo mitai visada vainikuojami antropogeniniais – apie žmogaus atsiradimą. Ir šiose fantazijose telieka pavydėti senovės autoriams fantazijos: atsakant į klausimą, iš ko, kaip ir kodėl atsirado kosmosas, iš kur ir kaip atsirado gyvybė – ir žmonės, – skambėjo kuo įvairiausios ir beveik visada gražios versijos. Augalus, žuvis ir žvėris iš jūros dugno ištraukdavo didžiulis varnas, kirminų pavidalo žmonės iššliauždavo iš protėvio Pangu kūno, buvo lipdomi iš molio ir pelenų, gimdavo iš dievų ir pabaisų santuokų. Visa tai labai poetiška, bet su mokslu, žinoma, niekaip nesusiję.

Spiegelmano Monstras
„Monstras“ nebūtinai reiškia „siaubingas“; kita žodžio reikšmė – „kas sukurta dirbtinai“. Taip atsirado ir šis monstras: amerikietis profesorius Solas Spiegelmanas į mėgintuvėlį įdėjo RNR virusą Qβ, ir suteikė molekulei viską, kas būtina dauginimuisi – fermentą replikazę ir pradinius komponentus – nukleotidus. Taip susidarė naujos virusinės RNR evoliucionavimo sąlygos: jai daugiau nereikėjo mutuoti, priešinantis ląstelės apsaugos mechanizmams, skverbtis į jas ir užkrėsti… laimėdavo daugiau ir greičiau besikopijuojantis.

Netrukus RNR iš 4500 nukleotidų sutrumpėjo iki 220, kas aiškiai padidino replikavimosi spartą. Tai buvo akivaizdi „evoliucijos mėgintuvėlyje“ demonstracija – negana to, „Spiegelmano monstro“ evoliucija tęsėsi ir po kurio laiko RNR sutrumpėjau vos iki 50 nukleotidų. Teoriškai, jei pradiniame „tirpale“ yra tik pradiniai komponentai ir nesudėtingas fermentas – replikazė, tokia replikuojanti save RNR gali atsirasti ir spontaniškai – pradėdama nekontroliuojamą dauginimąsi ir pakitimų kaupimą.

nemoksliška – Nekintamumas

Ne moksliškesniu už istoriją apie radimąsi iš pirminių protėvių galima vadinti ir požiūrį skambiu Stacionaraus būvio teorijos pavadinimu. Jo šalininkų nuomone, jokia gyvybė niekada neatsirado – kaip negimė ir Žemė, neatsirado kosmosas: jie tiesiog visada buvo, visada ir bus. Visa tai pagrįsta ne labiau, nei Pangu kirminai: norint rimtai vertinti tokią „teoriją“, tektų pamiršti nesuskaičiuojamus paleontologijos, geologijos ir astronomijos atradimus. O iš esmės, atsisakyti viso grandiozinio šiuolaikinio mokslo pastato – tačiau tada, veikiausiai vertėtų atsisakyti it viso to, kas priklauso jo gyventojams, nuo kompiuterių iki beskausmio dantų taisymo.

 

nemoksliška – Amžinas grįžimas

„Firminis“ indiškosios filosofijos supratimas, Vakarų filosofijoje susijęs su Imanuelio Kanto, Friedricho Nietzsche'ės ir Mircea Eliade darbais. Poetiškas paveikslas amžino kiekvienos gyvos dvasios klajojimo po begalinę daugybę pasaulių ir jų gyventojų, atgimimas tai niekingu vabzdžiu, tai iškiliu poetu, ar, žiū ir suvis mums nežinomu padaru, demonu ar dievu. Nežiūrint reinkarnacijos idėjų nebuvimo, Nietzsche'ei ši idėja išties artima: amžinybė amžina, o tai reiškia, bet kokie įvykiai joje gali – ir privalo – pasikartoti. Ir kiekvienas padaras be pabaigos sukasi šioje visuotinio grįžtamumo karuselėje taip, kad tik galva svaigsta, o pati pirminio atsiradimo problema išnyksta kažkur begalinių pasikartojimų kaleidoskope.

Protoląstelės

Tačiau paprastos replikacijos „normaliai“ gyvybei negana: bet kokia gyvybė visų pirma, yra erdviškai izoliuota aplinkos dalis, atskirianti mainų procesus, lengvinanti vienų reakcijų vyksmą ir leidžiantį išvengti kitų. Kitaip tariant, gyvybė – tai ląstelė, supama pusiau pralaidžios lipidų membranos. Ir „protoląstelės“ turėjo pasirodyti jau pačiuose pirmuosiuose gyvybės Žemėje egzistavimo etapuose – pirmąją hipotezę apie jų kilmę išsakė gerai žinomas Aleksandras Oparinas. Jo įsivaizdavimu, „protomembranos„ galėjo būti hidrofobinių lipidų lašeliai, primenantys vandenyje plaukiojančius geltonus aliejaus lašelius.

Iš esmės mokslininko idėją palaiko ir šiuolaikinis mokslas, šią temą nagrinėjo ir Jackas Szostakas, už savo darbus apdovanotas Oparino medaliu. Drauge su Katarzyna Adamala jis sugebėjo sukurti savotišką „protoląstelės“ modelį, membranos, sudarytos ne iš dabartinių lipidų, o dar paprastesnių org. molekulių, riebiųjų rūgščių, galėjusių kauptis pirmųjų protoorganizmų atsiradimo vietose, analogą. Szostakui ir Adamalai pavyko netgi „atgaivinti“ savo struktūras, pridėjus į aplinką magnio jonų (jie stimuliuoja RNR polimerazės veikimą) ir citrinų rūgšties (stabilizuojančios riebalinių membranų struktūrą).

Galiausiai jiems gavosi visiškai paprasta, bet, kažkuria prasme, gyva sistema; bet kokiu atveju tai buvo normali protoląstelė, turinti membrana apsaugotą aplinką RNR dauginimui. Nuo šio momento galima užversti paskutinį gyvybės priešistorės skyrių – ir pradėti pirmąsias istorijos pastraipas. Beje, tai jau visai kita tema, tad papasakosime tik apie vieną, bet itin svarbią koncepciją, susijusią su pirmaisiais gyvybės evoliucijos žingsniais neišpasakytos organizmų įvairovės atsiradimu.

nemoksliška – Kreacionizmas

Pati kreacionizmo sąvoka pasirodė XIX a., kai šiuo žodžiu imti vadinti šalininkai įvairių pasaulio ir gyvybės radimosi versijų, pasiūlytų Toros, Biblijos ir kitų monoteistinių religijų šventraščių autorių. Tačiu iš esmės nieko naujo, lyginant su šiomis knygomis, kreacionistai nepateikė, kaskart stengdamiesi paneigti aiškius ir pagrįstus mokslo atradimus – o iš tiesų prarasdami vieną poziciją po kitos. Deja, šiuolaikinių pseudomokslininkų kreacionistų idėjas kur kas lengviau suprasti: tikro mokslo teorijų suvokimui reikia dėti nemenkas pastangas.

Endosimbiozė

 

Pažvelkite į savo atvaizdą veidrodyje, įsižiūrėkite į akis: padaras, su kuriuo susižvalgėte, yra sudėtingas hibridas, atsiradęs priešistoriniais laikais. Dar XIX a. pabaigoje vokiečių ir anglų gamtotyrininkas Andreasas Schimperis pastebėjo, kad chloroplastai – fotosintezę vykdančios augalų ląstelių organelos, – replikuojasi atskirai nuo pačios ląstelės. Netrukus pasirodė hipotezė, kad chloroplastai yra simbiontai, kadaise šeimininkų prarytos fotosinetinančių bakterijų ląstelės, likusios gyventi čia visam laikui.

Suprantama, chloroplastų mes neturime, nes galėtume maitintis Saulės šviesa, kaip siūlo kai kurios pseudoreliginės sektos. Tačiau trečiajame XX a. dešimtmetyje endosimbiozės idėja buvo praplėsta, įtraukiant mitochondrijas – organelas, kurios naudoja deguonį ir teikia energiją visoms mūsų ląstelėms. Dabar ši hipotezė yra įgijusi visavertės, daug kartų patikrintos teorijos statusą – užteks paminėti, kad mitochondrijose ir plastidėse aptiktas nuosavas genomas, daugiau ar mažiau nepriklausomi nuo ląstelės dalijimosi mechanizmai ir nuosava baltymų sintezės sistema.

Gamtoje rasta ir daugiau endosimbiontų, neturinčių milijardų metų bendros evoliucijos stažo ir ne taip glaudžiai susijusių su ląstele. Pavyzdžiui, kai kurios amebų viduje nėra nuosavų mitochondrijų, o yra kitos jų funkciją atliekančios bakterijos. Esama ir kitų organelų endosimbiotinio atsiradimo hipotezių – įskaitant žiuželių ir blakstienėlių ir netgi ląstelės branduolio: kai kurių tyrėjų nuomone, visi mes, eukariotai, esame įspūdingo bakterijų ir archėjų susiliejimo rezultatas. Šios versijos kol kas nesulaukia užtikrinto patvirtinimo, tačiau aišku viena: vos atsiradusi, gyvybė ėmė ryti kaimynus – ir sąveikauti su jais, taip kurdama naują gyvybę.

Verta skaityti! Verta skaityti!
(49)
Neverta skaityti!
(1)
Reitingas
(48)
Visi šio ciklo įrašai:
2022-03-12 ->
2020-09-09 ->
2019-10-05 ->
2019-09-22 ->
2017-05-07 ->
2015-07-07 ->
7 mokslinės gyvybės atsiradimo teorijos ir 5 nemokslinės versijos
Komentarai (10)
Komentuoti gali tik registruoti vartotojai
Naujausi įrašai

Įdomiausi

Paros
81(0)
73(1)
58(1)
47(0)
47(1)
38(0)
32(1)
31(0)
30(1)
29(0)
Savaitės
198(0)
196(0)
193(0)
184(0)
178(0)
Mėnesio
309(3)
303(6)
296(0)
294(2)
293(2)